2장 자연 상태에서의 변이

변이성. 개체 차이. 의심스러운 종. 분포 범위가 넓고 널리 퍼져 있으며 흔한 종이 가장 많이 변한다. 어느 나라에서나 큰 속의 종이 작은 속의 종보다 더 많이 변한다. 큰 속의 종 가운데 많은 수는 서로 아주 가까우면서도 고르지 않게 이어져 있고 분포 범위가 좁다는 점에서 변종을 닮았다.

앞 장에서 얻은 원리를 자연 상태의 생물에 적용하기 전에, 그 생물들에게도 변이가 일어나는지를 간단히 따져 보아야 한다. 주제를 제대로 다루려면 메마른 사실을 길게 열거해야 하겠지만, 그것은 뒷날 낼 책으로 미루어 둔다. 종이라는 말에 주어진 여러 정의를 여기서 논하지도 않겠다. 아직까지 모든 박물학자를 만족시킨 정의는 하나도 없다. 그러면서도 박물학자라면 누구나 자기가 종을 말할 때 무엇을 뜻하는지 어렴풋이는 안다. 대개 그 말에는 별개의 창조 행위라는, 알 수 없는 요소가 들어 있다. 「변종」이라는 말도 정의하기가 그에 못지않게 어렵다. 다만 여기에는 계통을 공유한다는 뜻이 거의 언제나 함축되어 있는데, 그것을 증명할 수 있는 경우는 드물다. 기형이라 불리는 것도 있다. 그러나 기형은 단계를 밟아 변종으로 이어진다. 내가 짐작하기로 기형이란, 한 부분의 구조가 크게 벗어난 것으로서 그 종에 해롭거나 아무 도움이 되지 않으며 대체로 후손에게 전해지지 않는 것을 말한다. 어떤 저자들은 「변이」라는 말을 전문 용어로 써서 생활의 물리적 조건에서 곧바로 생겨난 변화를 가리키는데, 이런 뜻의 「변이」는 유전되지 않는다고 여겨진다. 그러나 발트해의 기수(汽水)에서 조개가 작아진 것이나, 알프스 산꼭대기에서 식물이 왜소해진 것이나, 멀리 북쪽에서 온 짐승의 털이 두꺼워진 것이 적어도 몇 세대쯤은 유전되는 경우가 없으리라고 누가 단언할 수 있겠는가? 그리고 그런 경우라면 그 형태는 변종이라 불릴 것이라고 나는 짐작한다.

또한 개체 차이라 부를 만한 자잘한 차이도 많다. 같은 부모에서 난 자손들 사이에 자주 나타난다고 알려진 차이, 또는 같은 좁은 지역에 사는 같은 종의 개체들에서 자주 관찰되기에 그렇게 생겼으리라 짐작되는 차이가 그것이다. 같은 종의 개체가 모두 똑같은 거푸집에서 찍혀 나왔다고 생각하는 사람은 없다. 이 개체 차이는 우리에게 매우 중요하다. 사람이 자기가 기르는 것들의 개체 차이를 원하는 방향으로 쌓아 갈 수 있는 것과 똑같이, 자연선택이 쌓아 갈 재료를 개체 차이가 내주기 때문이다. 개체 차이는 대체로 박물학자들이 중요하지 않다고 보는 부분에 나타난다. 그러나 생리학의 관점에서 보든 분류의 관점에서 보든 중요하다고 해야 할 부분도 같은 종의 개체들 사이에서 이따금 변한다는 것을, 나는 사실을 길게 늘어놓아 보일 수 있다. 아무리 경험 많은 박물학자라도 내가 여러 해에 걸쳐 그러했듯이 믿을 만한 전거에서 사례를 모아 본다면, 구조의 중요한 부분에서까지 변이성이 나타나는 경우가 얼마나 많은지에 놀랄 것이라고 나는 확신한다. 분류학자들은 중요한 형질에서 변이성을 발견하는 것을 결코 반기지 않으며, 내부의 중요한 기관을 힘들여 살펴 같은 종의 표본 여러 개에서 그것들을 견주어 보려는 사람도 많지 않다는 사실을 기억해 두어야 한다. 곤충의 큰 중추 신경절 가까이에서 주요 신경이 갈라지는 모양이 같은 종 안에서 변할 수 있으리라고는 나는 결코 예상하지 못했다. 이런 성질의 변화라면 아주 느린 단계를 밟아야만 이루어질 수 있으리라고 예상했을 것이다. 그런데 바로 얼마 전에 러벅¹은 Coccus에서 그 주요 신경이 나무줄기가 불규칙하게 갈라지는 모습에 견줄 만큼 변이성을 보인다는 것을 밝혔다. 덧붙이면 이 사려 깊은 박물학자²는 어떤 곤충의 애벌레에서 근육이 결코 한결같지 않다는 것도 얼마 전에 밝혔다. 중요한 기관은 결코 변하지 않는다고 말하는 저자들은 때때로 순환논증에 빠진다. 바로 그 저자들이 실제로는 변하지 않는 형질을 중요한 형질로 매기기 때문이며(몇몇 박물학자는 이를 솔직히 시인했다), 그런 관점에서는 중요한 부분이 변하는 사례가 결코 나오지 않을 것이다. 그러나 다른 어떤 관점에서 보든 사례는 틀림없이 많이 들 수 있다.

개체 차이와 이어진 문제 가운데 내게 몹시 곤혹스러운 것이 한 가지 있다. 이따금 「변화무쌍하다」거나 「다형이다」³라고 불린 속들을 말하는 것인데, 그런 속에서는 종이 터무니없이 많은 변이를 보이며, 어느 형태를 종으로 매기고 어느 형태를 변종으로 매길지에 뜻이 맞는 박물학자를 둘 찾기도 어렵다. 식물에서는 Rubus(산딸기속), Rosa(장미속), Hieracium(조밥나물속)을 들 수 있고, 곤충의 여러 속과 완족류 껍데기의 여러 속도 들 수 있다. 다형인 속은 대개 그중 몇몇 종이 고정되고 분명한 형질을 지닌다. 한 나라에서 다형인 속은 몇 가지 예외를 빼면 다른 나라에서도 다형으로 보이며, 완족류 껍데기로 판단하건대 지나간 시대에도 그러했던 것으로 보인다. 이런 사실은 몹시 곤혹스럽다. 이런 종류의 변이성이 생활 조건과 무관하다는 것을 보여 주는 듯하기 때문이다. 나는 이렇게 의심하는 쪽으로 기운다. 이 다형인 속들에서 우리가 보는 것은 그 종에 이롭지도 해롭지도 않은 구조상의 변이, 따라서 뒤에 설명하겠지만 자연선택이 붙들어 확정해 놓지 않은 변이일 것이다.

종의 형질을 상당한 정도로 갖추었으면서도, 다른 어떤 형태와 너무 닮았거나 중간 단계로 너무 촘촘히 이어져 있어서 박물학자들이 별개의 종으로 매기기를 꺼리는 형태가 있다. 이런 형태가 여러 면에서 우리에게 가장 중요하다. 이 의심스럽고 가까운 형태 가운데 많은 수가 자기 나라에서 오랫동안 자기 형질을 그대로 지켜 왔다고 믿을 근거는 충분하다. 우리가 아는 한, 참되고 온전한 종이 그랬던 것만큼이나 오래 지켜 왔다. 실제로 박물학자가 중간 형질을 지닌 다른 형태들로 두 형태를 하나로 묶을 수 있으면, 그는 한쪽을 다른 쪽의 변종으로 다룬다. 이때 가장 흔한 것을, 때로는 먼저 기재된 것을 종으로 매기고 나머지를 변종으로 매긴다. 그러나 두 형태가 중간 고리로 촘촘히 이어져 있을 때조차, 한 형태를 다른 형태의 변종으로 매길지 말지를 정하기가 몹시 어려운 경우가 이따금 생긴다. 그런 경우를 여기서 다 열거하지는 않겠다. 중간 고리를 흔히 잡종이라고 가정하는 것도 그 어려움을 늘 없애 주지는 못한다. 그런데도 아주 많은 경우에 한 형태는 다른 형태의 변종으로 매겨진다. 중간 고리를 실제로 찾아냈기 때문이 아니라, 그런 고리가 지금 어딘가에 있거나 예전에 있었으리라고 관찰자가 유추로 짐작하기 때문이다. 여기서 의심과 추측이 들어올 문이 활짝 열린다.

그러므로 어떤 형태를 종으로 매길지 변종으로 매길지를 정할 때는, 판단이 건실하고 경험이 넓은 박물학자의 의견을 따르는 것 말고는 길잡이가 없어 보인다. 그렇지만 많은 경우에 우리는 박물학자 다수의 의견으로 정해야 한다. 뚜렷이 구분되고 널리 알려진 변종 가운데 적어도 몇몇 유능한 심판자에게 종으로 매겨지지 않은 것을 꼽기는 어렵기 때문이다.

이렇게 의심스러운 성질을 지닌 변종이 결코 드물지 않다는 것은 다툴 수 없다. 서로 다른 식물학자들이 엮은 대브리튼과 프랑스와 미국의 여러 식물지⁴를 견주어 보라. 한 식물학자가 온전한 종으로 매긴 형태를 다른 식물학자는 한갓 변종으로 매긴 경우가 놀랄 만큼 많다. 온갖 도움을 받아 내가 깊이 신세를 진 H. C. 왓슨⁵은 영국 식물 182가지를 나를 위해 표시해 주었다. 이것들은 대체로 변종으로 여겨지지만 모두 식물학자들에게 종으로 매겨진 적이 있다. 그는 이 목록을 만들면서 자잘한 변종을 많이 빼놓았는데, 그런 것들조차 어떤 식물학자들은 종으로 매긴 바 있다. 게다가 다형이 심한 속 몇 개는 아예 넣지 않았다. 다형이 가장 심한 형태를 품은 속들에서 배빙턴⁶은 251종을 인정하는데 벤담⁷은 112종밖에 인정하지 않는다. 의심스러운 형태 139개가 어긋나는 셈이다! 새끼를 낳을 때마다 암수가 짝을 짓고 이동성이 큰 동물에서는, 한 동물학자가 종으로 매기고 다른 동물학자가 변종으로 매기는 의심스러운 형태를 같은 나라 안에서 찾기가 드물다. 그러나 떨어진 지역들에서는 흔하다. 북아메리카와 유럽에서 서로 아주 조금밖에 다르지 않은 새와 곤충 가운데, 한 뛰어난 박물학자는 의심할 바 없는 종으로 매기고 다른 박물학자는 변종으로, 또는 흔히 부르는 대로 지리적 품종으로 매긴 것이 얼마나 많은가! 여러 해 전에 갈라파고스제도의 여러 섬에서 온 새들을 서로 견주고 또 아메리카 본토의 새들과 견주면서, 그리고 남들이 그렇게 견주는 것을 보면서, 종과 변종의 구별이 얼마나 막연하고 자의적인지에 나는 크게 놀랐다. 작은 마데이라제도의 섬들에는 월러스턴⁸의 훌륭한 저작에서 변종으로 규정된 곤충이 많은데, 많은 곤충학자라면 그것들을 별개의 종으로 매길 것이 틀림없다. 아일랜드에도 지금은 대체로 변종으로 보지만 어떤 동물학자들이 종으로 매긴 동물이 몇 가지 있다. 경험이 아주 많은 조류학자 몇 사람은 영국의 붉은뇌조를 노르웨이의 어떤 종에서 갈라진 두드러지게 구분되는 품종일 뿐이라고 본다. 반면 더 많은 사람은 그것을 대브리튼에만 있는 의심할 바 없는 종으로 매긴다. 의심스러운 두 형태의 서식지가 멀리 떨어져 있으면 많은 박물학자는 둘 다 별개의 종으로 매긴다. 그런데 얼마나 멀어야 충분한가 하는 물음이 제대로 제기된 바 있다. 아메리카와 유럽 사이만큼이면 넉넉하다고 할 때, 유럽 대륙과 아소르스제도, 마데이라, 카나리아제도, 아일랜드 사이의 거리는 충분한가? 아주 유능한 심판자들이 변종으로 본 형태가 종의 형질을 너무나 완벽하게 갖추어, 똑같이 유능한 다른 심판자들이 참되고 온전한 종으로 매기는 일이 많다는 것은 인정해야 한다. 그러나 이 말들의 정의가 두루 받아들여지기도 전에 그것들을 종이라 부르는 게 옳은지 변종이라 부르는 게 옳은지 따지는 일은 부질없이 허공에 주먹질하는 짓이다.

두드러지게 구분되는 변종이나 의심스러운 종의 사례 가운데 많은 것이 살펴볼 만하다. 지리적 분포, 유사 변이⁹, 잡종 형성 따위에서 끌어온 흥미로운 논거 여러 줄기가 그 지위를 정하려는 시도에 동원되어 왔기 때문이다. 여기서는 사례를 하나만 들겠다. 프림로즈와 카우슬립, 곧 Primula veris와 Primula elatior라는 널리 알려진 사례다.¹⁰ 이 두 식물은 겉모습이 꽤 다르고, 맛이 다르며, 뿜어내는 냄새도 다르다. 꽃피는 시기가 조금 다르고, 자라는 자리도 얼마간 다르며, 산을 오르는 높이도 다르고, 지리적 분포 범위도 다르다. 끝으로 그 누구보다 꼼꼼한 관찰자인 게르트너¹¹가 여러 해에 걸쳐 아주 여러 번 실험한 바에 따르면, 이 둘은 교배시키기가 몹시 어렵다. 두 형태가 종으로서 서로 다르다는 증거로 이보다 더 나은 것을 바라기는 어렵다. 그러나 다른 한편으로 이 둘은 많은 중간 고리로 이어져 있고, 그 고리가 잡종인지는 매우 의심스럽다. 그리고 내가 보기에는 이 둘이 공통의 부모에서 내려왔으며 따라서 변종으로 매겨야 한다는 것을 보여 주는 실험 증거가 압도적으로 많다.

자세히 조사하면 대개는 의심스러운 형태를 어떻게 매길지에 박물학자들의 의견이 모인다. 그러면서도 가장 잘 알려진 나라에서 지위가 의심스러운 형태를 가장 많이 발견한다는 사실은 시인해야 한다. 자연 상태의 어떤 동물이나 식물이 사람에게 매우 요긴하거나 무슨 이유로든 사람의 눈길을 바짝 끌면 그것의 변종은 거의 예외 없이 기록되어 있다는 사실이 내게는 놀라웠다. 게다가 그런 변종은 어떤 저자들에게 종으로 매겨지는 일이 흔하다. 흔한 참나무가 얼마나 꼼꼼히 연구되었는지 보라. 그런데도 어떤 독일 저자는 대체로 변종으로 여겨지는 형태들에서 12가지가 넘는 종을 만들어 낸다. 그리고 이 나라에서는 열매자루가 없는 참나무와 열매자루가 있는 참나무가 참되고 별개인 종이라는 것을 보이려 할 때도, 한갓 변종이라는 것을 보이려 할 때도 최고의 식물학 권위자와 현장 실무자를 끌어댈 수 있다.

젊은 박물학자가 자기에게 전혀 낯선 생물 무리를 연구하기 시작할 때, 그는 처음에 어떤 차이를 종의 차이로 보고 어떤 차이를 변종의 차이로 볼지 정하느라 몹시 헤맨다. 그 무리에 일어나는 변이의 양과 종류를 전혀 모르기 때문이다. 이것만 보아도 변이가 얼마나 두루 일어나는지는 알 수 있다. 그러나 한 나라 안의 한 강에만 눈을 붙이면 그는 의심스러운 형태의 대부분을 어떻게 매길지 이내 마음을 정할 것이다. 그의 성향은 대체로 종을 많이 만드는 쪽으로 기울 것이다. 앞서 말한 비둘기 애호가나 가금 애호가와 똑같이 끊임없이 연구하는 형태들 사이의 차이가 얼마나 큰지에 마음을 빼앗기기 때문이며, 첫인상을 바로잡아 줄 만한 다른 무리와 다른 나라의 유사 변이를 전반적으로는 거의 모르기 때문이다. 관찰 범위를 넓혀 갈수록 그는 어려운 경우를 더 많이 만난다. 서로 가까운 형태를 더 많이 마주치기 때문이다. 그렇지만 관찰이 넓게 뻗어 나가면 그는 마침내 대개 어느 것을 변종이라 부르고 어느 것을 종이라 부를지 스스로 정할 수 있게 된다. 다만 변이가 많다는 것을 인정하는 대가를 치러야 그렇게 되며, 그 인정이 옳은지를 두고 다른 박물학자들이 자주 다툴 것이다. 게다가 지금은 이어져 있지 않은 여러 나라에서 가져온 가까운 형태들을 연구하게 되면, 그는 의심스러운 형태들 사이의 중간 고리를 찾으리라 기대하기 어려우므로 거의 전부를 유추에 맡겨야 하고, 그의 어려움은 절정에 이른다.

종과 아종 사이에, 곧 어떤 박물학자들이 보기에 종의 지위에 아주 가까이 왔으나 거기에 이르지는 못한 형태 사이에 분명한 경계선이 그어진 적은 아직 없다. 아종과 뚜렷이 구분되는 변종 사이에도, 더 작은 변종과 개체 차이 사이에도 없다. 이 차이들은 알아채기 어려운 연속을 이루며 서로 뒤섞인다. 그리고 연속은 실제로 건너감이 있었다는 생각을 마음에 새겨 넣는다.

그러므로 나는 개체 차이를, 분류학자에게는 별 관심거리가 아니겠으나 우리에게는 매우 중요하다고 본다. 박물학 저작에 기록할 만하다고 보기도 어려운 자잘한 변종으로 가는 첫걸음이기 때문이다. 그리고 조금이라도 더 또렷하고 더 오래가는 변종은 더 두드러지게 구분되고 더 오래가는 변종으로 이어지는 단계라고 보며, 후자는 아종으로, 다시 종으로 이어지는 단계라고 본다. 어떤 차이의 단계에서 그보다 높은 단계로 건너가는 일은 경우에 따라 두 지역에서 서로 다른 물리적 조건이 오래 작용한 것만으로 일어날 수도 있다. 그러나 나는 이 견해를 그다지 믿지 않는다. 변종이 부모와 아주 조금 다른 상태에서 더 많이 다른 상태로 건너가는 일은, 자연선택이 구조상의 차이를 어떤 정해진 방향으로 쌓아 올리는 작용(뒤에서 더 자세히 설명하겠다) 때문이라고 나는 본다. 그러므로 뚜렷이 구분되는 변종은 발단기의 종이라 불러도 마땅하다고 나는 믿는다. 다만 이 믿음이 정당한지는 이 책 전체에 걸쳐 내놓는 여러 사실과 견해의 무게를 통틀어 보고 판단해야 한다.

모든 변종이나 발단기의 종이 반드시 종의 지위에 이른다고 생각할 필요는 없다. 그것들은 이 발단기 상태에서 멸종할 수도 있고, 아주 오랜 기간 변종으로 버틸 수도 있다. 마데이라의 어떤 화석 육생 조개의 변종을 두고 월러스턴이 그러하다는 것을 보였다. 어떤 변종이 번성하여 부모 종보다 개체 수가 많아진다면 그 변종이 종으로 매겨지고 종이 변종으로 매겨질 것이다. 또는 그 변종이 부모 종을 밀어내고 없애 버릴 수도 있고, 둘이 함께 살아남아 둘 다 독립된 종으로 매겨질 수도 있다. 그러나 이 문제는 뒤에서 다시 다루어야 한다.

이런 이야기에서 드러나는 대로, 나는 종이라는 말을 서로 몹시 닮은 개체의 집합에 편의를 위해 자의로 붙인 이름으로 보며, 그 말이 변종이라는 말과 본질에서 다르지 않다고 본다. 변종이라는 말은 덜 또렷하고 더 흔들리는 형태에 붙는 이름이다. 변종이라는 말도 한갓 개체 차이와 견주어 보면 역시 자의로, 그저 편의를 위해 쓰인다.

이론적인 고려에 이끌려, 나는 잘 정리된 여러 식물지의 변종을 모두 표로 만들면 가장 많이 변하는 종의 성질과 관계에 대해 흥미로운 결과를 얻을 수 있으리라고 생각했다. 처음에는 간단한 일로 보였다. 그러나 이 일에서 값진 조언과 도움을 주어 내가 크게 신세를 진 H. C. 왓슨이 어려움이 많다는 것을 이내 납득시켰고, 뒤이어 후커¹² 박사는 더 강한 말로 그렇게 했다. 이 어려움에 대한 논의와, 변하는 종의 비율을 담은 표 자체는 뒷날 낼 책으로 미루어 둔다. 후커 박사는 내 원고를 꼼꼼히 읽고 표를 살펴본 뒤 다음 진술이 꽤 잘 뒷받침된다고 본다는 말을 덧붙이도록 허락해 주었다. 다만 주제 전체를 여기서 어쩔 수 없이 아주 짧게 다루는 만큼 이야기가 다소 곤혹스럽고, 뒤에서 논할 「생존경쟁」과 「형질 분기」 같은 문제를 끌어들일 수밖에 없다.

알퐁스 드 캉돌¹³과 다른 이들은 분포 범위가 매우 넓은 식물이 대체로 변종을 낸다는 것을 보였다. 이는 예상할 수 있는 일이었다. 그런 식물은 여러 가지 물리적 조건에 놓이게 되고, 또 서로 다른 생물 집단과 경쟁하게 되기 때문이다(뒤에서 보겠지만 이 경쟁이 훨씬 더 중요한 사정이다). 그런데 내 표는 이런 것도 보여 준다. 어느 한정된 나라에서든 가장 흔한 종, 곧 개체가 가장 많은 종과, 자기 나라 안에서 가장 널리 퍼진 종은(널리 퍼진 것은 분포 범위가 넓은 것과 다른 문제이며, 얼마간은 흔한 것과도 다른 문제다) 식물학 저작에 기록될 만큼 뚜렷이 구분되는 변종을 자주 낸다. 그러므로 뚜렷이 구분되는 변종, 내가 보기에는 발단기의 종을 가장 자주 내놓는 것은 가장 번성하는 종, 곧 우세한 종이라 불러도 좋을 종이다. 세계를 널리 누비고, 자기 나라 안에서 가장 널리 퍼져 있으며, 개체 수가 가장 많은 종이 그런 종이다. 이것도 어쩌면 미리 짐작할 수 있었다. 변종이 조금이라도 오래가려면 그 나라의 다른 주민들과 싸워야 하므로, 이미 우세한 종이야말로 조금 변화하기는 했어도 부모가 같은 고장의 이웃들을 누르고 우세해지게 해 준 이점을 여전히 물려받은 자손을 낼 가능성이 가장 크다.

한 나라에 사는 식물로서 어떤 식물지에 기재된 것을 두 덩어리로 똑같이 나누어, 큰 속에 든 것은 모두 한쪽에 놓고 작은 속에 든 것은 모두 다른 쪽에 놓아 보라. 아주 흔하고 널리 퍼진 종, 곧 우세한 종이 큰 속 쪽에서 얼마간 더 많이 나온다. 이것도 미리 짐작할 수 있었다. 같은 속의 종이 어느 나라에 많이 산다는 사실만으로도 그 나라의 생물적 조건이나 무생물적 조건에 그 속에 유리한 무엇이 있다는 것이 드러나며, 따라서 큰 속, 곧 많은 종을 품은 속에서 우세한 종의 비율이 높게 나오리라고 예상할 수 있었다. 그런데 이 결과를 흐려 놓는 원인이 너무 많아서, 내 표가 큰 속 쪽에 조금이라도 우세를 보여 준다는 것이 나로서는 놀랍다. 여기서는 그렇게 흐려 놓는 원인 가운데 두 가지만 짚겠다. 담수 식물과 소금기를 좋아하는 식물은 대체로 분포 범위가 아주 넓고 널리 퍼져 있다. 그러나 이는 그들이 사는 자리의 성질과 얽힌 일로 보이며, 그 종이 딸린 속의 크기와는 관계가 거의 또는 전혀 없다. 또한 조직화의 등급¹⁴에서 낮은 자리에 있는 식물은 대체로 높은 자리에 있는 식물보다 훨씬 널리 퍼져 있다. 여기서도 속의 크기와는 가까운 관계가 없다. 조직 수준이 낮은 식물이 널리 분포하는 까닭은 지리적 분포를 다루는 장에서 논하겠다.

종을 두드러지게 구분되고 잘 규정된 변종일 뿐이라고 보다 보니, 나는 각 나라에서 큰 속의 종이 작은 속의 종보다 변종을 더 자주 낼 것이라고 미리 내다보게 되었다. 서로 가까운 종(곧 같은 속의 종)이 많이 형성된 곳에서는 대체로 많은 변종, 곧 발단기의 종이 지금도 형성되고 있어야 하기 때문이다. 큰 나무가 많이 자라는 곳에서는 어린 나무도 있으리라 기대한다. 한 속의 종이 변이를 거쳐 많이 형성된 곳이라면 사정이 변이에 유리했던 것이고, 따라서 그 사정이 지금도 대체로 변이에 유리하리라고 예상할 수 있다. 다른 한편으로 각 종을 하나하나의 특별한 창조 행위로 본다면, 종이 많은 무리에서 종이 적은 무리보다 변종이 더 많이 생겨야 할 까닭이 뚜렷하지 않다.

이 예상이 맞는지 시험하려고 나는 12개 나라의 식물과 두 지역의 딱정벌레목 곤충을 거의 똑같은 두 덩어리로 갈라, 큰 속의 종을 한쪽에 놓고 작은 속의 종을 다른 쪽에 놓아 보았다. 그리고 큰 속 쪽의 종이 작은 속 쪽의 종보다 변종을 내는 비율이 높다는 것이 예외 없이 드러났다. 게다가 변종을 조금이라도 내는 큰 속의 종은 작은 속의 종보다 변종의 평균 개수가 예외 없이 많다. 이 두 결과는 다르게 나누어도, 그리고 종이 1개에서 4개뿐인 가장 작은 속을 표에서 모두 빼내도 그대로 나온다. 종이 두드러지게 구분되고 오래가는 변종일 뿐이라고 보면 이런 사실의 뜻은 분명하다. 같은 속의 종이 많이 형성된 곳, 이런 표현을 써도 된다면 종을 만들어 내는 공장이 활발히 돌아간 곳에서는 그 공장이 아직도 돌아간다는 것을 대개 발견해야 하며, 새 종을 만드는 과정이 느리다고 믿을 근거가 충분한 만큼 더욱 그래야 한다. 변종을 발단기의 종으로 본다면 실제로 그렇다. 한 속의 종이 많이 형성된 곳에서는 그 속의 종이 평균을 넘는 수의 변종, 곧 발단기의 종을 낸다는 것을 내 표가 일반 규칙으로서 분명히 보여 주기 때문이다. 그렇다고 큰 속이 모두 지금 많이 변하며 그래서 종의 수를 늘려 간다거나, 작은 속은 하나도 지금 변하며 늘어나지 않는다는 말은 아니다. 만일 그러했다면 내 이론에는 치명적이었을 것이다. 작은 속이 시간이 흐르는 동안 크게 불어난 일이 잦았고, 큰 속이 최대에 이른 뒤 기울어 사라진 일도 잦았다는 것을 지질학이 분명히 말해 주기 때문이다. 우리가 보이려는 것은 한 속의 종이 많이 형성된 곳에서는 평균으로 볼 때 지금도 많이 형성된다는 사실뿐이고, 이는 들어맞는다.

큰 속의 종과 기록된 그 변종 사이에는 눈여겨볼 다른 관계도 있다. 종과 뚜렷이 구분되는 변종을 가려낼 틀림없는 기준이 없다는 것은 이미 보았다. 의심스러운 형태들 사이에서 중간 고리를 찾지 못한 경우에 박물학자들은 둘 사이의 차이가 얼마나 큰지로 판정을 내릴 수밖에 없으며, 그 크기가 한쪽이나 둘 다를 종의 지위로 올릴 만한지를 유추로 판단한다. 그러므로 차이의 크기는 두 형태를 종으로 매길지 변종으로 매길지 정할 때 매우 중요한 기준이다. 그런데 프리스¹⁵는 식물에 대해, 웨스트우드¹⁶는 곤충에 대해 큰 속에서는 종들 사이의 차이가 몹시 작은 일이 많다고 말했다. 나는 이를 평균으로 수치를 내어 시험해 보려 애썼고, 내 불완전한 결과가 미치는 한에서는 늘 그 견해를 뒷받침한다. 명민하고 경험이 아주 많은 관찰자 몇 사람에게도 물어보았는데, 그들도 숙고한 끝에 이 견해에 동의한다. 따라서 이 점에서 큰 속의 종은 작은 속의 종보다 변종을 더 닮았다. 달리 말할 수도 있다. 평균보다 많은 수의 변종, 곧 발단기의 종이 지금 만들어지고 있는 큰 속에서는 이미 만들어진 종 가운데 많은 수가 여전히 얼마간 변종을 닮았다. 그 종들이 서로 여느 때보다 작은 차이로 갈라져 있기 때문이다.

게다가 큰 속의 종들이 서로 이어진 모습은 어느 한 종의 변종들이 서로 이어진 모습과 똑같다. 한 속의 종이 모두 서로 똑같은 정도로 구별된다고 우기는 박물학자는 없다. 그것들은 대개 아속이나 절, 또는 더 작은 무리로 나눌 수 있다. 프리스가 잘 지적한 대로, 작은 종 무리는 대개 어떤 다른 종을 둘러싸고 위성처럼 모여 있다. 그런데 변종이란 서로 고르지 않게 이어져 어떤 형태들을, 곧 자기 부모 종을 둘러싸고 모여 있는 형태의 무리가 아니고 무엇인가? 변종과 종 사이에 가장 중요한 차이가 한 가지 있는 것은 의심할 바 없다. 변종들을 서로 견주거나 부모 종과 견줄 때 그 차이의 크기가 같은 속의 종들 사이의 차이보다 훨씬 작다는 점이다. 그러나 내가 형질 분기의 원리라 부르는 것을 논할 때가 되면, 이것을 어떻게 설명할 수 있는지, 그리고 변종들 사이의 작은 차이가 어떻게 종들 사이의 큰 차이로 커지는 경향이 있는지 보게 될 것이다.

내가 보기에 눈여겨볼 만한 점이 한 가지 더 있다. 변종은 대체로 분포 범위가 많이 좁다. 이 말은 사실 뻔한 소리에 가깝다. 어떤 변종이 부모 종으로 여겨지는 것보다 분포 범위가 넓다고 밝혀지면 둘의 이름을 서로 바꿔 붙여야 할 테니 말이다. 그러나 다른 종과 아주 가까워 그만큼 변종을 닮은 종도 분포 범위가 많이 좁은 일이 잦다고 믿을 근거가 있다. 예컨대 H. C. 왓슨은 꼼꼼히 걸러 놓은 『런던 식물 목록』 4판에서 식물 63가지를 나를 위해 표시해 주었다. 그 책에서는 종으로 매겨져 있으나, 그가 보기에는 다른 종과 너무 가까워 지위가 의심스러운 것들이다. 이 63가지 이른바 종은 왓슨이 대브리튼을 나눈 구역 가운데 평균 6.9개에 걸쳐 분포한다. 그런데 같은 목록에는 변종으로 인정된 것이 53가지 실려 있고, 이것들은 구역 7.7개에 걸쳐 분포한다. 반면 이 변종들이 딸린 종은 구역 14.3개에 걸쳐 분포한다. 그러니 인정된 변종의 좁은 평균 분포 범위는, 왓슨이 나를 위해 의심스러운 종으로 표시했으나 영국 식물학자들이 거의 예외 없이 참되고 온전한 종으로 매기는 그 아주 가까운 형태들의 범위와 거의 같다.

그러니 결국 변종은 종과 전반적인 형질이 같다. 변종을 종과 가려낼 길이 두 가지밖에 없기 때문이다. 첫째는 중간에서 이어 주는 형태를 찾아내는 길인데, 그런 고리가 나타난다고 해서 그것이 잇는 형태들의 실제 형질이 달라지지는 않는다. 둘째는 차이의 크기로 가려내는 길인데, 두 형태가 아주 조금밖에 다르지 않으면 중간에서 이어 주는 형태를 찾아내지 못했어도 대체로 변종으로 매긴다. 그러나 두 형태에 종의 지위를 주기에 필요하다고 보는 차이의 크기는 매우 막연하다. 어느 나라에서든 평균을 넘는 수의 종을 지닌 속에서는 그 속의 종이 평균을 넘는 수의 변종을 지닌다. 큰 속에서는 종들이 서로 가까우면서도 고르지 않게 이어져, 어떤 종을 둘러싸고 작은 무리를 이루기 쉽다. 다른 종과 아주 가까운 종은 보아하니 분포 범위가 좁다. 이 여러 점에서 큰 속의 종은 변종과 강한 유사성을 보인다. 종이 한때 변종으로 존재했고 그렇게 생겨났다면 이 유사성은 또렷하게 이해할 수 있다. 반면 각 종이 따로따로 창조되었다면 이 유사성은 도무지 설명할 수 없다.

우리는 또한 큰 속에서 가장 번성하고 우세한 종이 평균으로 볼 때 가장 많이 변한다는 것도 보았다. 그리고 뒤에서 보겠지만 변종은 새롭고 별개인 종으로 바뀌는 경향이 있다. 그러므로 큰 속은 더 커지는 경향을 띤다. 그리고 자연 전체에서 지금 우세한 생명의 형태는 변화한 우세한 후손을 많이 남김으로써 더욱 우세해지는 경향이 있다. 그러나 뒤에서 설명할 단계를 거쳐 큰 속은 더 작은 속으로 쪼개지는 경향도 있다. 그리하여 온 세계의 생명의 형태는 무리 아래에 무리가 딸린 꼴로 갈라진다.

주

1. 1. 러벅 — 존 러벅(John Lubbock, 1834~1913). 다윈의 이웃이자 은행가·정치가·박물학자로, 곤충의 해부와 발생을 연구했다.

2. 2. 사려 깊은 박물학자 — 원문은 philosophical naturalist. 당시 philosophical은 「철학의」라는 뜻보다 이론적 사색을 갖춘 학문 태도를 가리켰다. 다윈이 러벅에게 보내는 칭찬이다.

3. 3. 변화무쌍하다·다형이다 — 원문은 protean과 polymorphic. 한 속 안에서 변이가 지나치게 많아 종의 경계를 긋기 어려운 무리를 당시 분류학에서 이렇게 불렀다. protean은 모습을 자유로이 바꾸는 바다의 신 프로테우스에서 온 말이다.

4. 4. 식물지 — 원문은 flora. 한 지역에 자라는 식물을 망라해 기재한 저작을 말한다. 다윈이 여기서 비교하라고 하는 것은 그런 책들이다.

5. 5. H. C. 왓슨 — 휴엣 코트렐 왓슨(Hewett Cottrell Watson, 1804~1881). 영국의 식물학자로 대브리튼의 식물 분포를 구역별로 정리했다. 이 장의 수치 자료 상당 부분을 다윈에게 제공했다.

6. 6. 배빙턴 — 찰스 카데일 배빙턴(Charles Cardale Babington, 1808~1895). 영국의 식물학자로 종을 잘게 가르는 쪽이었다.

7. 7. 벤담 — 조지 벤담(George Bentham, 1800~1884). 영국의 식물학자로 종을 넓게 묶는 쪽이었다. 배빙턴과 벤담의 대비가 다윈이 드는 실례다.

8. 8. 월러스턴 — 토머스 버논 월러스턴(Thomas Vernon Wollaston, 1822~1878). 영국의 곤충학자로 마데이라와 대서양 섬들의 딱정벌레와 육생 조개를 조사했다.

9. 9. 유사 변이 — 원문은 analogical variation. 가까운 여러 형태에서 나란히 같은 방향의 변이가 나타나는 것을 말한다. 다윈은 5장에서 이를 다시 다룬다.

10. 10. Primula veris와 Primula elatior — 프림로즈와 카우슬립은 영국에 흔한 앵초속 야생화다. 초판에서 다윈이 두 이름을 이렇게 짝지어 붙인 것은 당시의 용법을 따른 것으로, 오늘날의 학명 배정과는 다르다.

11. 11. 게르트너 — 카를 프리드리히 폰 게르트너(Karl Friedrich von Gärtner, 1772~1850). 독일의 식물학자로 식물의 교배 실험을 대규모로 수행했다. 다윈이 8장에서 가장 많이 인용하는 연구자다.

12. 12. 후커 — 조지프 돌턴 후커(Joseph Dalton Hooker, 1817~1911). 영국의 식물학자이며 다윈의 가장 가까운 학문적 벗이다. 다윈은 출판 전에 그에게 원고를 보여 주었다.

13. 13. 알퐁스 드 캉돌 — 알퐁스 드 캉돌(Alphonse de Candolle, 1806~1893). 스위스의 식물학자로 식물의 지리적 분포를 연구했다.

14. 14. 조직화의 등급 — 원문은 scale of organisation. 당시 박물학은 생물을 몸 구조의 복잡함에 따라 낮은 데서 높은 데로 한 줄로 배열해 보았다. 다윈도 이 표현을 그대로 쓰지만, 그에게는 창조의 계단이 아니라 구조의 정도를 가리키는 말이다.

15. 15. 프리스 — 엘리아스 망누스 프리스(Elias Magnus Fries, 1794~1878). 스웨덴의 식물학자로 균류 분류의 기초를 놓았다.

16. 16. 웨스트우드 — 존 오바다이아 웨스트우드(John Obadiah Westwood, 1805~1893). 영국의 곤충학자다.